Механизмы токсической защиты растений

Токсическая защита является главнейшей среди таких оборонительных стратегий растений как вооруженность иглами, мощная восковая кутикула, интенсивное нарастание побегов и т.п. Эта особенность объясняется спецификой структуры клеток растительных организмов. Растения, в отличие от животных не имеют специализированного скелета, поэтому их опорные структуры складываются из утолщенных клеточных оболочек, что препятствует активному фагоцитозу.

Не имея возможности скрыться от нападающего врага или поглотить его путем фагоцитоза, растение вынуждено накапливать репеллентные вещества. Поэтому в растительном мире происходит массовое продуцирование всевозможных защитных соединений (антибиотиков, фитонцидов, алкалоидов и др.). Горький вкус, резкий неприятных запах, повышенное содержание эфирных масел, гликозидов, сапонинов, смол, кислот, танинов, оксалатов и других ядовитых, едких или вяжущих веществ – основные средства борьбы за самосохранение у растений.

Повышенная токсичность представителей аридной флоры объясняется значительной затрудненностью регенерации поврежденных растений в условиях крайнего перегрева и отсутствия влаги. Поэтому наряду с использованием приспособлений к перенесению засухи (суккулентность, восковой налет, войлочное опушение, эфирные испарения, снижающие поверхностную температуру) ксерофиты также вырабатывают орудия защиты, которые могут иметь как специализированный, так и универсальный характер, одновременно предохраняя растения от перегрева и нападения.

Если, например, сравнить два аридных суккулентных семейства – кактусовые и толстянковые, то можно отметить общность их черт строения (сочная мякоть, мощная кутикула и т.д.) и разную, характерную для каждого семейства тактику защиты. Кактусовые вооружены иглами, поэтому большинство из них не имеет защитных фитотоксинов, тогда как не имеющие колючек толстянковые в значительных количествах содержат горькие и и едкие сапонины. Поэтому кактусы все же могут поедаться некоторыми животными, сбивающими колючки копытами. Толстянковые же остаются недоступными для них. Третье распространенное в аридных условиях семейство молочайных характеризуется наличием как мощных игл, так и ядовитого млечного сока, содержащего смолистые вещества терпеноидной природы (причем нередко колючки могут и отсутствовать).

Многие растения южных областей, особенно древесные и кустарниковые формы (сумах, скумпия, тамариск, мирт, многие дубы, ивовые, розоцветные и другие), содержат большое количество танинов, не являющихся прямыми токсикантами, но препятствующих поеданию этих растений из-за своей концентрации. Значительное содержание дубильных веществ в древесине скумпии делает ее весьма стойкой к гниению, ингибируя жизнедеятельность микроорганизмов. В экстремальных аридных условиях развивается ожесточенная конкуренция и между самими растениями за скудные ресурсы среды. Поэтому растения здесь выработали и другой механизм химической защиты – аллелопатию, проявляющуюся в угнетении ближайших соседей через воздушные и корневые выделения (а также при разложении опада) терпеновыми фитотоксинами, одновременно ядовитыми и для животных. В связи с этим многие представители аридной флоры богаты терпенами.

Наиболее совершенным представляется механизм дистанционной химической защиты посредством токсических выделений в окружающую среду. При этом токсические вещества начинают действовать до того, как растению были нанесены повреждения (предупреждающий удар). Известны случаи дистанционного поражения человека и животных эфирными выделениями ясенцев и некоторых других растений (токсикодендрон, багульник, рододендрон). К механизмам дистанционной химической защиты следует также причислить и аллелопатию. В нормальных условиях произрастани, где отмечается регенерация поврежденных растений, которой способствуют благоприятные условия среды, также проявляются механизмы токсической защиты. Например, многие из так называемых кормовых растений – злаковых и бобовых (сорго, суданская трава, гумай, клевер, манник, бор развесистый, бухарник, вика, чина), а также другие представители этих семейств на ранних стадиях формирования являются цианогенными растениями, что позволяет защищать молодые побеги от поедания животными. Цианогенная активность характерна также и для представителей рода Триостренник из семейства ситниковых, поедаемых нередко как дикими, так и домашними животными.

Иногда растения прибегают к механизму химической защиты посредством «отходов» своего метаболизма. Известно, например, значительное накопление солей щавелевой кислоты (до 1,3% в клеточном соке) представителями родов щавель, кислица, ревень, обладающих привлекательными для поедания листьями. Однако животные их не трогают, так как содержащиеся в них оксалаты приводят к сильному нарушению обмена веществ в животном организме. Моногидрат оксалата кальция замещает кальций в крови и осаждает его в виде нерастворимого оксалата кальция, что приводит к уменьшению свертываемости крови. Замена кальция калием может также привести к сильному возбуждению ЦНС (до судорожного состояния). Кроме того, оксалат кальция осаждается в мочевых канальцах, вызывая нефриты и уремию.